在早期进化中，我们动物失去了合成20种蛋白质基本组成单元中9种的能力。为了满足饮食需求，食草动物则进化出了一系列令人惊叹的策略。

温暖浅海中，一只长满棘刺、形似海蛞蝓的生物正啃食海底的细菌淤泥，附近的海绵正过滤悬浮在水中的微粒。一只裹着外壳的奥达莱亚（Odaraia）从旁游过，从水中挑出更小的生命体；一只巨大的奇虾（Anomalocaris）挥舞着强健可怖的抓握附肢，猎捕软体小动物。这是大约5亿年前的场景，充满了新兴生命的海洋——一个正在崛起的动物王国。

动物由细胞组成，不依靠自己制造营养，而是通过捕食其他生命得以生存，这种方式在进化中大获成功。但这种生活方式也带来了问题。在动物界的早期演化历程中，20种氨基酸中，动物失去了制造其中9种必需氨基酸的能力，而这些氨基酸是构建蛋白质的必要成分。

这种合成能力的丧失并非没有道理。“与其自己消耗能量合成这些氨基酸，不如从周围环境中获取。”苏格兰斯特拉斯克莱德大学的生物化学家本杰明·皮克德（Benjamin Pickard）说道。但这一点也让动物容易面临营养缺乏风险。如今，科学家正在研究动物如何重构生理机制，以检测氨基酸缺乏、应对营养短缺，以及它们进化出哪些策略来确保获取足够的必需氨基酸组合。

皮卡德指出：“随着古代动物进化成捕食者和植食者，我们不得不以各种方式调整身体结构和生存策略……来满足对必需氨基酸的需求。”

约5.3亿年前的寒武纪生命大爆发，动物多样性激增带来新挑战。在进化早期，动物失去了合成20种氨基酸中9种的能力。这些氨基酸对身体至关重要，因此动物必须从其他生物中攫取。为了满足营养需求，动物进化出了多种摄食策略。

图片来源：Christian Jegou / Science Source

蛋白质来自我们的世界

即使不处于活跃生长期，所有动物都需要持续补充蛋白质。我们的身体会不断流失蛋白质，或者分解老化、受损的蛋白质。这些蛋白质必须被替换。为此，细胞需要氨基酸——由含氮基团与碳骨架构成的有机分子。在人体在所需20种氨基酸中，细胞可以合成11种。这些氨基酸被称为“非必需氨基酸”，包括丙氨酸（alanine）、天冬酰胺（asparagine）和天冬氨酸（aspartate）。只要有碳源（比如糖或脂肪）和氮就能合成。而氮几乎可以从任何一种我们摄入的蛋白质中获取。

不过，我们的身体并不一定需要自己制造这些非必需氨基酸。我们也可以通过饮食直接获取丙氨酸、天冬酰胺和天冬氨酸，从而节省合成所需的能量。

然而，“必需氨基酸”（如色氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸、亮氨酸）无法由体内合成，必须通过饮食获取。此外，还有一些“条件性必需氨基酸”，如半胱氨酸、精氨酸，正常情况下身体能合成足够的量，但在生长、受伤或生病时需求激增，需通过饮食补充。2024年，皮卡德发现构成人类指甲和头发的角蛋白富含这些条件必需氨基酸，这或许解释了为何生病时指甲和头发生长变慢或状态变差。因为我们的身体需要优先将这些氨基酸用于制造更重要的蛋白质。

【图注：Different flavors of amino acids多种多样的氨基酸 Essential amino acids必需氨基酸，Non-essential amino acids非必需氨基酸，Conditionally essential amino acids条件必需氨基酸Histidine组氨酸，Isoleucine异亮氨酸，Leucine亮氨酸，Lysine赖氨酸 Methionine甲硫氨酸，Phenylalanine苯丙氨酸，Threonine苏氨酸，Tryptophan色氨酸Valine缬氨酸，Alanine丙氨酸，Asparagine天冬酰胺，Aspartate天冬氨酸 Glutamate谷氨酸，Serine丝氨酸，Arginine精氨酸，Cysteine半胱氨酸 Glycine甘氨酸，Glutamine谷氨酰胺，Proline脯氨酸，Tyrosine酪氨酸】

图片来源：T·威尔逊&A·本迪奇（T. WILSON & A. BENDICH）/《北美医学临床》2022年，KNOWABLE MAGAZINE

动物无法合成用于构建蛋白质的9种氨基酸，这些被称为“必需氨基酸”，必须通过饮食获得。而其余的“非必需氨基酸”，动物可以自行合成。不过，有些非必需氨基酸在特定情况下会变为“条件性必需氨基酸”，比如在生长、受伤或生病时，就需要通过饮食来补充。

肉类为动物提供了均衡的氨基酸，包含所有20种必要的氨基酸。但从植物中获取完整的氨基酸组合就更难。原因有二：其一，叶片等特定植物组织蛋白质含量整体偏低；其二，虽然大豆、苋菜、藜麦、土豆和开心果属于“完全蛋白质”——含有足量的全部九种必需氨基酸——但其他种子类食物并非如此。

例如，杏仁和花生中的赖氨酸、甲硫氨酸含量低；豌豆和豆类缺乏甲硫氨酸、色氨酸；大米、小麦、玉米则缺乏赖氨酸、异亮氨酸。纽约博伊斯汤普森研究所的化学生态学家格荞治·詹德（Georg Jander）推测，这可能是植物进化出的防御策略：“如果种子对动物营养价值低，动物可能就不太愿意吃。”

这种营养不均衡对植食动物来说是一个挑战。新墨西哥大学的动物生态学家茜思·纽瑟姆（Seth Newsome）表示：“狼的饮食很简单，因为狼的饮食结构和自身组成相似。饮食直接反映狼的身体生长需求。但驼鹿就难了，它们的饮食和身体构成差异很大。”食草动物常通过肠道微生物消化植物细胞壁纤维素，释放额外蛋白质，并合成必需氨基酸。人类则通过搭配食用多种富含蛋白质的植物部位来互补缺失的氨基酸，比如豆类配米饭。

然而，严重依赖主食（如玉米）的营养不良人群中仍然普遍缺乏必需氨基酸。2022年马拉维一项饮食调查显示，33%的家庭赖氨酸摄入不足，这对生长发育中的儿童影响尤为严重。在发达国家，蛋白质缺乏极罕见，但纯素食者需注意氨基酸平衡。2025年一项针对新西兰近200名素食者的研究发现，约半数参与者可能存在赖氨酸、亮氨酸摄入不足问题。

【图注：Building complete proteins from plant-based foods从植物性食物中构建完整蛋白质 Some plant proteins — such as soy,amaranth,quinoa,potatoes and pistachios — contain balanced amounts of all 9 essential amino acids that people need in their diets (though some have relatively low protein amounts).In contrast,many plant-based foods have relatively low levels of certain essential amino acids.They are ideally paired with other plant protein sources.一些植物——比如大豆、苋菜、藜麦、土豆和开心果——含有人们饮食中所需的全部9种必需氨基酸的均衡含量（尽管有些蛋白质含量相对较低）。相比之下，许多植物性食物的某些必需氨基酸含量相对较低。它们最适合与其他植物蛋白来源搭配食用。 Peas/beans豌豆/豆类，Grains谷物，Peanuts花生，Hazelnuts榛子 Isoleucine异亮氨酸，Lysine赖氨酸，Methionine甲硫氨酸，Tryptophan色氨酸】

【图注：Grains with legumes 谷物配豆类，Legumes like peas,beans,lentils and chickpeas are a perfect match with grains like wheat and rice,because the two groups lack different essential amino acids. 像豌豆、豆类、小扁豆和鹰嘴豆这样的豆类与小麦、大米这样的谷物是绝配，因为这两类食物缺乏不同的必需氨基酸。Popular pairings include black beans and rice,hummus and pita bread,or pasta with peas.常见的搭配包括黑豆配米饭、鹰嘴豆泥配皮塔饼，或是意面配豌豆。 Nuts and grains and/or legumes 坚果配谷物和/或豆类，Many nuts like almonds,hazelnuts and walnuts are low in methionine,lysine or both 许多坚果如杏仁、榛子和核桃的甲硫氨酸、赖氨酸含量较低，或两者都低。They are best combined with grains and/or legumes.它们最适合与谷物和/或豆类搭配食用。In a day,eat nut butters with oats or bread (as both are grains),and eat some legume-based dishes at some point too.一天中，可以把坚果酱和燕麦或面包（两者都是谷物）一起吃，同时也要吃一些豆类菜肴。Or eat nut-topped legume-based salads together with bread. 或者吃坚果点缀的豆类沙拉配面包。 Complementary protein sources don’t need to be consumed at the same meals.互补性蛋白质来源不需要在同一餐食用。Consuming a variety of healthy plant-based foods over the course of a day should provide adequate amounts of both essential and nonessential amino acids.一天中食用多种健康的植物性食物，就能摄入足够的必需氨基酸和非必需氨基酸。】

SOURCE: REPORTING BY K. ZIMMER. CREDIT: KNOWABLE MAGAZINE

图片来源：K. Zimmer 报道，Knowable Magazine 提供

缺乏营养时

动物已经进化出了感知食物中蛋白质总量和质量的能力。例如，实验室中的大鼠能够察觉食物中完全缺乏必需氨基酸异亮氨酸，从而不愿意进食。而缺乏赖氨酸的大鼠则会更倾向于喝含赖氨酸的溶液。“感知营养是生物体最基本的能力之一，”波士顿和捷克布拉格有机化学与生物化学研究所的分子生物学家大卫·萨巴蒂尼（David Sabatini）表示。“如果你无法察觉营养缺乏，就像一列失控的火车，只知道消耗营养却无法补充营养。”

那么，这种感知是如何实现的呢？答案在于大脑。英国剑桥大学的神经科学家克莱芒斯·布卢埃（Clémence Blouet）表示，科学家已经发现，大脑通过读取来自肠道的信号和感知血液中的营养物质，来追踪摄入蛋白质的数量和质量。如果一切正常，大脑会产生饱腹感。有趣的是，没有任何氨基酸比亮氨酸对饱腹感的影响更强。布卢埃推测，这可能是因为亮氨酸是衡量食物质量的良好指标——如果食物中含有亮氨酸，其他必需氨基酸也很可能一同存在。

为了研究这一机制，布卢埃和她的同事们对小鼠大脑中一组已知调节饱腹感的神经细胞进行了研究。他们发现了这些神经细胞膜中一种名为Cav3.1的特定蛋白质。当亮氨酸与Cav3.1结合时，这些神经元对一种名为GLP-1的饱腹感激素会变得更加敏感。这一机制解释了亮氨酸是如何在通过肠道被吸收到血液后，向大脑传递信号并抑制食欲的。

大脑并非唯一追踪氨基酸的器官。果蝇、小鼠和人类的肠道、肌肉、皮肤等细胞中，都有精密的检测系统来感知氨基酸缺乏并作出调整。特殊蛋白质能感知细胞内必需氨基酸（如亮氨酸、甲硫氨酸）和条件必需氨基酸（如精氨酸）的浓度。一旦检测到不足，这些信号会传递给营养感知蛋白中枢，促使mTORC1蛋白发出指令，让细胞减缓蛋白质的合成。

如果此时细胞内的“蛋白质工厂”——核糖体——正在合成蛋白质，但缺少某种氨基酸，核糖体会立即停止运作，留下未完成的“半成品”蛋白。这些未完成的蛋白会迅速被细胞降解。研究表明，这一过程会激活GCN2蛋白，进一步触发蛋白质合成减速。

更重要的是，这些系统还会指挥细胞加速分解老旧无用的蛋白质，释放氨基酸用于更关键的合成需求。澳大利亚国立大学生物化学家斯黛芬·布蕾尔（Stefan Bröer）在2023年《营养学年鉴》中撰文指出：“基本上可以这么说，我们开始‘吃掉’自己的细胞。”

研究还发现，在氨基酸不足时，生物会主动重新分配体内的氨基酸资源。例如，洛克菲勒大学的干细胞生物学家伊莱恩·富克丝（Elaine Fuchs）团队实验发现，当小鼠饮食中缺乏丝氨酸（皮肤干细胞合成毛发角蛋白所需的氨基酸）时，皮肤干细胞会减少毛发生产，优先保存资源。富克斯解释：“在压力环境下，动物无法获取足够膳食蛋白时，修复伤口比长毛发更重要。”

其他科学家发现，这种资源再分配现象也发生在全身各个层面。当必需氨基酸短缺或热量极度不足导致非必需氨基酸合成困难时，肝脏和肌肉组织会被分解，释放氨基酸以维持大脑健康。哈佛大学教授萨巴蒂尼（Sabatini）指出：“你不会破坏学习、记忆和行为功能，因为身体假设情况总会好转。”

然而，这种策略无法持续太久。几十年前的实验表明，长期缺乏某些必需氨基酸的小鼠最终会因氨基酸匮乏死亡。布蕾尔强调：“这恰恰验证了这些氨基酸的不可或缺性。”

植食动物的两难困境

一些食草动物进化出巧妙策略来应对氨基酸匮乏危机，这对以树液为食的昆虫（如蚜虫、木虱、粉虱）尤为重要——树液中氨基酸含量极低，尤其是必需氨基酸。那么这些昆虫如何获取必需氨基酸？

研究发现，许多以树液为食的昆虫与细菌建立了共生关系。这些细菌生活在昆虫腹部的特化细胞中，负责合成大部分必需氨基酸并供应给宿主。几乎所有蚜虫都要与布赫纳菌（Buchnera）共生，木虱也得一直依赖卡森氏菌（Carsonella）。母虫通过卵细胞将细菌传给后代。

许多以树液为食的昆虫并未止步于此。夏威夷的36种Pariaconus木虱不仅都携带卡森氏菌，并且多数还从马卡纳菌和马利希尼菌获取卡森氏菌无法合成的必需氨基酸。加州大学河滨分校的昆虫学家和进化生物学家艾莉森·涵森（Allison Hansen）解释道，这些细菌群落的具体组成随着昆虫宿主饮食结构的变化而进化，以满足不同的营养需求。

2024年一项研究显示，数百万年前，当Pariaconus木虱从考艾岛迁往其他夏威夷岛屿时，部分物种丢失了马利希尼菌，另一些则同时丢失了马利希尼菌和马卡纳菌。这些昆虫进化出了新的生存方式，它们会刺激植物形成厚实的叶片和茎部瘤状物，称为虫瘿，作为栖息地和食物来源。虫瘿富含昆虫可以食用的氨基酸。因此，涵森解释说，“随着它们进化出以虫瘿为食的生活方式，这些昆虫开始失去这些共生细菌。

像木虱这样的昆虫能依靠蛋白质含量低的植物汁液存活，因为它们体内携带共生菌，这些菌能提供必需氨基酸。许多拟蚜属木虱携带多种这样的细菌，这些细菌群落随着昆虫适应不同饮食而进化。例如，背斑木虱会刺激植物产生虫瘿（上图），虫瘿包裹着发育中的昆虫——而这些物种已失去部分共生菌。这可能是因为虫瘿富含营养，能为幼虫（下图）提供充足的氨基酸。

图片来源：D.M. PERCY

其他食草动物也依靠肠道菌群提供氨基酸。比如树栖龟甲蚁，宾夕法尼亚州德雷塞尔大学的分子生态学家雅各布·茹塞尔（Jacob Russell）及其同事在2018年的研究中发现，这种蚂蚁通过肠道菌群获取部分非必需和必需氨基酸。有趣的是，尽管龟甲蚁的花蜜、花粉、孢子和蜜露饮食可能提供完整氨基酸谱，其他昆虫也以此为食并能正常生存，但龟甲蚁从肠道菌群中获得了极其显著的健康益处。例如，这些微生物帮助提供合成昆虫表皮所需的氨基酸。

龟甲蚁可能通过口肛互哺的液体交换行为，从彼此身上获得这些细菌。一项2023年的研究表明，年轻的蚁后在离开母巢建立新巢前，可能就是通过这种方式获取细菌。“它们将这些微生物传递给后代，”茹塞尔表示道。

一些哺乳动物也能通过肠道细菌获得额外的氨基酸，这些细菌通常在出生或哺乳期从母体传递给幼崽。最典型的例子是反刍动物，比如牛、鹿和羊等草食动物，它们有富含微生物的四腔胃。奶牛从肠道细菌中获取了25%到75%的必需氨基酸，这也是为什么作为家畜养殖的奶牛能够以含赖氨酸较少的玉米类饲料为主食。而猪和鸡由于缺乏如此复杂的消化系统，则需要额外补充赖氨酸和其他必需氨基酸。

新墨西哥州的纽瑟姆推测，肠道菌群可能是许多哺乳动物获取必需氨基酸的重要蛋白质来源。他主张道：“我认为这是一个相当普遍的过程。”例如，对新墨西哥沙漠中草食性袋鼠血液的详细分析表明，其体内超过三分之一的必需氨基酸可能来源于肠道微生物。而在2023年，中美两国科学家发现，大熊猫肠道中的一些细菌似乎能够在一定程度上增加宿主肠道中的必需氨基酸含量。这些细菌或能弥补竹子中色氨酸和组氨酸的含量低的营养短板。

此外，还有一些证据表明，人类可能也能从肠道微生物中获取少量必需氨基酸。不过，布蕾尔指出，仍需更多研究来明确这些微生物对人类健康的具体贡献。布蕾尔强调，这些营养素依然是必需的。素食者和纯素食者必须从饮食中获取全谱系氨基酸。

科学正逐步揭示，动物如何在仅以植物为食的情况下生存乃至繁衍的奥秘。这一切可以追溯到我们的祖先5.3亿年前做出的一个冒险决定——放弃合成全谱系氨基酸的能力。皮卡德认为：“很明显，既然5.3亿年后，我们仍然活着，即证明了这是一种成功的策略。”

作者：Katarina Zimmer

翻译：边颖

审校：姬子隰

原文链接：How plant-eaters snag their essential amino acids